Šis raksts ir par dzīvo organismu pamatvienību. Par citām jēdziena šūna nozīmēm skatīt nozīmju atdalīšanas lapu.

Šūna (latīņu: cellula) ir dzīvo organismu pamatvienība, kas funkcionē patstāvīgi un iekļaujas organisma kopējā darbībā. Visi organismi sastāv no vienas vai vairākām šūnām. Pēc šūnas uzbūves organismus iedala eikariotos (vienšūņi, dzīvnieki, augi, aļģes un sēnes) un prokariotos (baktērijas, arheji). Jaunas šūnas rodas, daloties vecajām šūnām. Daudzšūnu organismos līdzīgas uzbūves šūnas veido audus. Visas šūnas sastāv no membrānas, citoplazmas un organoīdiem. Lielākā daļa augu un dzīvnieku šūnu ir saskatāmas tikai ar mikroskopu, to izmēri ir starp 1 un 100 μm.[1]

Ķiploka šūnas dažādās dzīves cikla fāzēs

Cilvēks pirmo reizi novēroja un līdz ar to arī atklāja šūnas 17. gadsimtā, kad tika izgudrots mikroskops. Pētot ķorķa uzbūvi, tās saskatīja angļu biologs Roberts Huks (Robert Hooke). 1665. gadā tika izdota viņa grāmata Mikrogrāfija (Micrographia), kurā pirmo reizi lietots termins šūna.[2] Apkopojot vairāku zinātnieku pētījumus un it īpaši balstoties uz botāniķa Matiasa J. Šleidena (Matthias Jakob Schleiden) darbiem, vācu zoologs Teodors Švanns (Teodor Schwann) pierādīja, ka augu un dzīvnieku šūnas ir līdzīgas.[3] 1839. gadā viņš formulēja šūnu teoriju, kurā teikts, ka visi organismi sastāv no vienas vai vairākām šūnām un šūna ir struktūru un funkciju pamatvienība visos dzīvajos organismos. 1855. gadā Rūdolfs Virhovs (Rudolf Virchow) teoriju papildināja ar vēl vienu tēzi, ka jaunas šūnas rodas no iepriekš eksistējošām šūnām[2] un ka tās satur iedzimtības informāciju, kas nepieciešama, lai regulētu šūnas funkcijas un nodotu informāciju nākamo paaudžu šūnām.[4] Uz Zemes šūnas parādījās vismaz pirms 3,5 miljardiem gadu.[5][6][7]

Eikariota šūna. Organoīdi: 1. kodoliņš 2. kodols 3. ribosoma 4. vezikula (pūslītis) 5. graudainais endoplazmatiskais tīkls 6. Goldži komplekss 7. citoskelets 8. gludais endoplazmatiskais tīkls 9. mitohondrijs 10. vakuola 11. citoplazma 12. lizosoma 13. centriola

Šūnu organizācijas tipiLabot

Ir divu veidu šūnas: eikariotu, kas satur kodolu, un prokariotu, kam nav kodola un citu ar membrānām norobežotu organoīdu. Prokarioti ir vienšūnas organismi, bet eikarioti var būt gan vienšūnas, gan daudzšūnu organismi.

Prokariota un eikariota šūnas salīdzinājums

Prokariota šūna Eikariota šūna
Tipiskie organismi Baktērijas, arheji Dzīvnieki, augi, sēnes, protisti
Tipiskais izmērs ~ 1 — 5 mikrometri[8] ~ 10 — 100 mikrometri[8]
Kodola veids Nukleoīda rajons, nav īsta kodola Īsts kodols ar dubultu membrānu
DNS Gredzenveida molekulas Lineāras molekulas — hromatīns (DNS un olbaltumvielu komplekss)
RNS/proteīnu sintēze Citoplazmā RNS sintēze kodolā

Proteīnu sintēze citoplazmā

Ribosomas 50S un 30S 60S un 40S (S ― sedimentācijas konstante jeb daļiņu grimšanas ātrums NaCl šķīdumā)[9]
Kustību organoīdi Viciņas, veidotas no savītiem flagelīna pavedieniem Viciņas un skropstiņas, veidotas no mikrocaurulītēm
Mitohondriji Nav No viena līdz vairākiem tūkstošiem
Hloroplasti Nav Aļģēm un augiem
Organizācija Parasti vienšūnas organismi Vienšūnas organismi, kolonijas, daudzšūnu organismi ar specializētām šūnām
Šūnu dalīšanās Vienkārša dalīšanās Mitoze, mejoze
Hromosomas Viena hromosoma (citoplazmā) Vairākas hromosomas (atrodas kodolā)
Membrānas Membrāna tikai šūnai Membrāna ir gan šūnai, gan organoīdiem

Prokariota šūnaLabot

 
Tipiska prokariota šūnas struktūra

Prokariotu šūnas bija pirmās dzīvības formas uz Zemes, kurām ir raksturīgi būtiski bioloģiski procesi — signālu pārnese starp šūnām un spēja būt pašpietiekamām, nodrošināt visas dzīvības norises. Tās ir vienkāršākas un mazākas par eikariotu šūnām. Prokarioti ietilpst divos domēnos: baktēriju un arheju. Šūnu DNS sastāv no vienas hromosomas, kas ir tiešā kontaktā ar citoplazmu. Neregulāras formas rajonu, kur koncentrējas lielākā daļa ģenētiskā materiāla, sauc par nukleoīdu. Vairums prokariotu ir vismazākie dzīvie organismi 0,5 — 2,0 µm diametrā.[10]

Prokariotu šūnai ir trīs uzbūves elementi:

  • Apvalks parasti sastāv no plazmatiskās membrānas, virs kuras atrodas šūnapvalks. Apvalks nodrošina formu un atdala šūnu no apkārtējās vides, tas kalpo kā aizsargājošs filtrs. Šūnapvalks sastāv no peptidoglikāna vai lipoproteīdiem un lipopolisaharīdiem, kas darbojas kā papildus barjera. Tas arī novērš šūnas paplašināšanos un plīšanu (citolīze) hipotoniskā vidē, kur sāļu koncentrācija ir mazāka nekā šūnā. Lai gan vairumam prokariotu ir gan membrāna, gan šūnapvalks, tomēr ir izņēmumi, kam piemīt tikai membrāna — Mycoplasma (baktērija), Thermoplasma (arhejs). Dažām baktērijām ir vēl trešais slānis. Tas var būt plāns un gļotains ar nelielu aizsargfunkciju, vai arī veidots kā atsevišķa struktūra, ko sauc par kapsulu. Kapsula sargā šūnu no fagocitozes, antivielām un antibakteriāliem līdzekļiem, tāpēc uzskatāma par patogēnu baktēriju pazīmi.[11]
  • Citoplazma satur genomu (DNS), ribosomas, mezosomas un dažāda veida ieslēgumus. Ģenētiskais materiāls nav norobežots no citoplazmas. Vienīgā hromosoma kopā ar citoplazmas rajonu, kurā tā atrodas, tiek saukta par nukleoīdu. Baktērijās var būt mazi papildu DNS gredzeni jeb plazmīdas. Tajās ietvertā ģenētiskā informācija nav nepieciešama baktērijas izdzīvošanai, bet var kodēt nozīmīgas īpašības, piemēram, izturību pret antibiotikām, kā arī toksīnu, enzīmu vai augšanas faktoru veidošanu.[11] Baktērijas var apmainīties ar plazmīdām ne tikai savas sugas ietvaros, bet arī starp sugām un iegūt jaunus gēnus. Piemēram, Linear baktēriju plazmīdas tika konstatētas vairākās Spirochete sugas baktērijās, tostarp Borrelia ģintī sevišķi Borrelia burgdorferi, kas izraisa Laimas slimību.[12]
Citoplazmā atrodas ribosomas, kur notiek olbaltumvielu sintēze. Ribosomu izmēri ir mazāki nekā eikariotu šūnās. Augstāk organizētiem prokariotiem šūnas membrāna veido dziļus ieliekumus citoplazmā, tos sauc par mezosomām. Šie veidojumi var veikt atšķirīgas funkcijas. Aerobajām sugām tur atrodas elpošanas enzīmi un notiek vielu oksidēšanas process, bet fotosintezējošiem organismiem, piemēram, zilaļģēm, mezosomās izvietoti fotosintēzei nepieciešamie pigmenti. Dažreiz šūnās var novērot rezerves vielu ieslēgumus, tie var būt lipīdi, olbaltumvielas, glikogēns, ciete un citas vielas.[9]
  • Virsmas struktūras ir viciņas un pillas. Šīs struktūras, kas nav visiem prokariotiem, sastāv no proteīniem, veicina kustību un komunikāciju starp šūnām. Viciņas var būt līdz 70 μm garas, ievērojami pārsniedzot baktērijas izmēru. Viciņu darbība nodrošina lielu kustības ātrumu. Piemēram, zarnu nūjiņas Escherichia coli vienā sekundē veic attālumu, kas atbilst 20 tās ķermeņa garumiem. Daudzām baktērijām ir īsi, taisni izaugumi ― pillas, kas veic piestiprināšanos pie virsmām vai citām baktērijām.[11]

Eikariota šūnaLabot

 
Eikariota (dzīvnieka) šūna

Augi, dzīvnieki, sēnes, vienšūņi un aļģes (izņemot zilaļģes) pieder pie eikariotiem. To šūnas ir aptuveni desmit reizes lielākas nekā prokariotiem, bet tilpums var būt pat tūkstoš reižu lielāks. Galvenā eikariotu šūnu pazīme ir ar membrānu norobežoti organoīdi. Tādējādi šūnā izveidojas vairāki noslēgti nodalījumi, kuros norisinās specifiski vielmaiņas procesi. Vissvarīgākais ir kodols — organoīds, kas satur šūnas DNS.[13] Citas eikariotu šūnas atšķirības ir šādas:

 
Eikariota (auga) šūna
  • Plazmatiskā membrāna ir līdzīga prokariota šūnai, bet tajā ir daudz holesterīna molekulu, kas stabilizē lipīdu slāni un samazina iespēju šķērsot šo barjeru ūdenī šķīstošām vielām.[2] Virs membrānas var būt šūnapvalks (augiem, aļģēm, sēnēm) vai arī nebūt (dzīvniekiem, vienšūņiem, gļotsēnēm).
  • Eikariota DNS ir organizēta pavedienveida molekulās, kas ir saistītas ar olbaltumvielām (histoniem), radot kompleksu ― hromatīnu. Šūnu dalīšanās laikā hromatīna pavedieni iegūst īpaši blīvu formu un veido hromosomas.[2] Visu hromosomu DNS tiek glabāta šūnas kodolā, kas no citoplazmas ir atdalīts ar dubultu membrānu. Daži citi eikariota organoīdi, piemēram, mitohondriji un hloroplasti, arī satur nelielas DNS molekulas.
  • Daudzām šūnām ir skropstiņas. To kustības, piemēram, elpceļos, virza šķidrumu vai dažādas daļiņas. Reizēm tām ir receptorfunkcija, lai uztvertu un nodotu siltuma, gaismas, mehāniskus un ķīmiskus kairinājumus. Skropstiņas tādējādi var “uzskatīt par maņu antenu, kas koordinē daudzus signalizācijas ceļus, dažreiz savienojot signalizācijas skropstiņas ar kustīguma skropstiņām vai nodod impulsu šūnu diferenciācijai un dalīšanai.”[14]
  • Eikariotu šūnas var pārvietoties, izmantojot viciņas vai kustīgās skropstiņas. Kustīgu šūnu nav skujkokiem un ziedaugiem.[15]

Eikariotu šūnu rašanās pirms 1,2 miljardiem gadu bija svarīgs pagrieziena punkts turpmākajā dzīvības evolucijā. Kaut arī eikariotu šūnās tiek izmantots tāds pats ģenētiskais kods un vielmaiņas procesi kā prokariotiem, to augstāks uzbūves sarežģītības līmenis ļāva attīstīties daudzšūnu organismiem.[13]

Šūnas sastāvdaļasLabot

Visas dzīvās šūnas sedz plazmatiskā membrāna, kas regulē vielu caurlaidību un uztur šūnas elektrisko potenciālu. Tā sastāv no lipīdu dubultslāņa un olbaltumvielām. Membrānas iekšpusē atrodas citoplazma, kas sastāv no šķidrās daļas jeb citosola un dažādiem organoīdiem. Augu šūnām virs membrānas ir mehāniski izturīgs šūnapvalks, kas satur celulozi, sēņu šūnapvalkus veido hitīns, bet baktēriju ― peptidoglikāns, lipoproteīdi un lipopolisaharīdi. Visām šūnām (izņemot nobriedušus zīdītāju eritrocītus un augu vadaudus, kuriem nav kodola) ir DNS.[16][2] Tāpat tām ir RNS, kas satur nepieciešamo informāciju, lai veidotu dažādas olbaltumvielas un enzīmus šūnu darbības nodrošināšanai.

MembrānaLabot

Šūnas membrāna jeb plazmatiskā membrāna ieskauj šūnas citoplazmu, bet iekšējās membrānas norobežo organoīdus no citoplazmas. Dzīvniekiem plazmatiskā membrāna ir ārējā šūnas robeža, bet augiem, sēnēm un prokariotiem uz tās parasti ir vēl šūnapvalks. Membrāna galvenokārt sastāv no fosfolipīdu dubultslāņa, kas daļēji ir hidrofobs, bet daļēji ― hidrofils. Starp lipīdiem ir arī olbaltumvielu molekulas, kuras darbojas kā kanāliņi un sūkņi, pa kuriem pārvietojas dažādu vielu molekulas. Membrāna ir puscaurlaidīga, jo molekulas un joni var tikt cauri tai brīvi, ierobežoti, vai netikt cauri vispār. Membrānas virsma satur olbaltumvielas, kas darbojas kā receptori — uztver ārējos signālus, piemēram, hormonus.

CitoskeletsLabot

Satur šūnu kopā, piešķir šūnai formu un mehānisko izturību, nodrošina iekššūnu transportu, nostiprina organoīdus konkrētā vietā, kā arī tos pārvieto, uzņem šūnā ārējās vielas, piedalās citokinēzē (citoplazmas pārdalīšanās divās meitšūnās pēc šūnas dalīšanās). Eikariotu citoskelets sastāv no mikrofilamentiem, starpfilamentiem un mikrocaurulītēm. Pie citoskeleta pavedieniem ir piesaistītas ļoti daudzas olbaltumvielas, kas kontrolē šūnas struktūru, kustības, organoīdu pārvietošanu. Prokariotu citoskelets nav tik labi izpētīts, bet arī šīm šūnām tas ir iesaistīts formas uzturēšanā un citokinēzē.[17] Mikrofilamenti sastāv no monomēra proteīna: aktīna. Mikrocaurulītes sastāv no globulāras olbaltumvielas: tubulīna. Starpfilamenti ir ļoti daudzveidīgi gan pēc garuma, gan pēc ķīmiskā sastāva. Tieši starpfilamenti pilda skeleta funkciju, saista dažādus citoskeleta elementus, plazmatisko membrānu un lielāko daļu organoīdu. Tie tiek izšķirti piecās grupās:

  1. laminas
  2. vimentīns
  3. bāziskie keratīni
  4. skābie keratīni
  5. neirofilamenti[18]

Ģenētiskais materiālsLabot

 
Hromosomas uzbūve

Ir divi dažādi ģenētiskā materiāla veidi: dezoksiribonukleīnskābe (DNS) un ribonukleīnskābe (RNS). Šūna DNS izmanto ilgtermiņa informācijas glabāšanai. Organisma bioloģiskā informācija ir iekodēta tā DNS sekvencē. RNS tiek izmantots ģenētiskās informācijas pārnešanai — mRNS izmanto RNS transkripcijai, tRNS pārnes RNS no kodola uz rRNS, kas nosaka atbilstošo olbaltumvielu sintēzi.

Prokariotu ģenētiskais materiāls ir organizēts vienkāršā, apļveida DNS molekulā, kas atrodas citoplazmā, nukleoīda apgabalā. Eikariotu ģenētiskais materiāls ir iedalīts dažādās lineārās molekulās, kuras sauc par hromosomām un atrodas kodolā. Papildus ģenētiskais materiāls parasti ir arī tādos organoīdos kā mitohondriji un hloroplasti (sk. endosymbiotic theory). Cilvēka šūnu ģenētiskais materiāls ir ietverts šūnas kodolā un mitohondrijos.

Cilvēka kodola genomā ir 46 hromosomas, to skaitā 22 homologi hromososmu pāri un viens pāris dzimumšūnu. Mitohondriju genoms ir apļveida. Kaut arī to genoms ir ļoti mazs, salīdzinot ar kodola genomu, tas kodē 13 olbaltumvielas, kas ir specifiskas tRNS un svarīgas enerģijas ražošanai.

Ģenētisko materiālu var arī mākslīgi ievadīt šūnā, tā mainot tās DNS, šo procesu sauc par DNS rekombināciju. Tas var būt pārejoši, ja DNS nav ievietots genomā, vai stabili, ja ir ievadīts genomā. Daži vīrusi savu ģenētisko materiālu ievieto citas šūnas genomā.

OrganoīdiLabot

Organoīdi ir nelieli objekti, kas atrodas citoplazmā, un nodrošina specifiskas šūnas funkcijas. Tie dažreiz var būt visai lieli (vakuolas dažu augu šūnās). Gan prokariotu, gan eikariotu šūnās ir organoīdi, tomēr prokariotu šūnās tie ir vienkāršāki un nav norobežoti ar membrānu. Ir vairāku veidu organoīdi. Daži, piemēram, kodols un Goldži komplekss parasti ir vieni, bet citi, piemēram, mitohondriji, hloroplasti, peroksisomas un lizosomas var būt ļoti daudz, pat vairākus simtus tūkstošus. Citosols jeb Citoplazma ir pusšķidra viela, kas veido šūnas iekšējo vidi. No ārpuses to norobežo šūnas membrāna, un tajā atrodas visi šūnas organoīdi. Citoplazma satur daudz olbaltumvielas (20-25%). Kopā ar organoīdiem citoplazmu sauc par protoplazmu.

Eikariota šūnas organoīdi ir:

  • kodols: regulē šūnās notiekošos procesus, jo satur iedzimtības informāciju. Šūnas informācijas centrs, pats pamanāmākais organoīds eikariota šūnā. Tur norisinās gandrīz visi DNS replikācijas un RNS transkripcijas procesi. Kodols ir sfērisks un no citoplazmas to atdala divas membrānas, ko sauc par kodola apvalku. Šis apvalks izolē un aizsargā šūnas DNS no dažādam molekulām, kuras varētu sabojāt DNS struktūru vai traucēt tā apstrādi. Apstrādes laikā DNS tiek pārrakstīts vai kopēts īpašā RNS veidā (mRNS), tad to transportē ārā no kodola, un tiek translētas specifiskās olbaltumvielu molekulas. Kodolā ir kodoliņi, kuri savieno ribosomas. Prokariotiem DNS apstrāde notiek citoplazmā.
     
    Kodola uzbūve
  • mitohondriji un hloroplasti: ražo šūnai enerģiju. Mitohondriju dalīšanās nav atkarīga no kodola, to skaits šūnās ir daudzveidīgs, tāpat kā forma un izmēri. Mitohondrijos notiek ATF sintēze — skābekļa klātbūtnē oksidējoties organiskiem savienojumiem, atbrīvojas enerģija, kas tiek izmantota ATF sintēzei. Uzkrātā enerģija, kas parasti ir glikozes veidā, tiek atbrīvota izmantojot skābekli, lai radītu ATF. Mitohondriji nav konstatēti prokariotiskajās šūnās. Hloroplasti satur hlorofilu, kas iekrāso šūnas zaļas, tie ir tikai augiem un aļģēm, kas uztver saules gaismu, lai ražotu ogļhidrātus fotosintēzes procesā.
     
    Mitohondrija uzbūve
  • endoplazmatiskais tīkls (ET): sarežģīts transporta tīkls, ko veido cisternas un caurulītes, kas ir daļēji norobežotas no citām šūnas daļām un veido pastāvīgus vai īslaicīgus kontaktus ar citiem šūnas organoīdiem. ET ir divas formas: graudainais ET uz kura virsmas ir ribosomas, kas sintezē olbaltumvielas, kā arī gludais ET uz kura virsmas nav ribosomu. Gludais endoplazmatiskais tīkls sintezē lipīdus.
  • Goldži komplekss: cisternu, kanāliņu, pūslīšu sistēma, kas uzkrāj ET sintezētās vielas un transportē tās pūslīšu sastāvā, savukārt pūslīši izdala vielas ārpus šūnas vai veido lizosomas.
  • lizosomas un peroksisomas: lizosomas satur gremošanas fermentus, kas iznīcina iekļuvušos svešķermeņus un beigtos organoīdus, noārda pārtikas daļiņas, kā arī vīrusus un baktērijas, kas ir iekļuvušas šūnā. Peroksisomas arī satur fermentus, kuri reducē ūdeņraža peroksīdu līdz ūdenim un skābeklim, tā atjaunojot nepieciešamo ūdens un skābekļa daudzumu un likvidējot kaitīgo ūdeņraža peroksīdu.
  • Centrosoma: šūnas skeleta organizētāja. Tā veido mikrocaurulītes, kuras ir citoskeleta galvenā sastāvdaļa. Centrosoma veicina transportu caur ET un Goldži kompleksu. Tā sastāv no divām centriolām, dalīšanās laikā veido dalīšanās vārpstu.[19] Centrosoma ir sastopams dzīvnieku šūnās, kā arī dažās sēņu un aļģu šūnās.
  • vakuolas: ar šķidrumu pildīti dobumi, kas sagremo barības vielas, izolē atkritumproduktus un augu šūnās uzglabā ūdeni. Dažām šūnām, īpaši amēbām, ir saraušanās vakuola, kas izsūknē ūdeni no vakuolas, ja tas ir pārāk daudz. Augu un sēņu vakuolas parasti ir lielākas nekā dzīvnieku vakuolas.

Eikariota un prokariota šūnas organoīdi:

  • ribosomas: liels RNS un proteīnu molekulu komplekss. Katra ribosoma sastāv no divām subvienībām, kur RNS no aminoskābēm sintezē olbaltumvielas, šo procesu sauc par translāciju. Ribosomas var atrasties brīvi citoplazmā, vai būt piesaistītas pie membrānas ET un kodola ārējam apvalkam.[20]

Dažās šūnās un/vai specifiskos apstākļos var būt sastopami arī citi organoīdi:

 
Hloroplasta uzbūve
  • hloroplasti (satur hlorofilu, kas iekrāso šūnas zaļas);
  • hromoplasti (satur karotinoīdus, kas iekrāso šūnu dzeltenās un sarkanās krāsās);
  • leikoplasti (satur cieti, eļļas un augu olbaltumvielas, gaismā pārvēršas par hloroplastiem vai hromoplastiem);

Struktūras ārpus šūnas membrānasLabot

Daudzas šūnas satur struktūras, kuras ir pilnīgi vai daļēji ārpus šūnas membrānas. Tās ir ievērojamas, jo nav pasargātas no ārējās vides ar puscaurlaidīgu membrānu. Lai apkopotu šīs struktūras, tām jābūt ar vienotu mērķi.

  • šūnapvalks: dažādu veidu prokariotu un eikariotu šūnām ir šūnapvalks. Tas pasargā šūnu no mehāniskiem un ķīmiskiem bojājumiem, un darbojas kā papildus aizsardzības apvalks membrānai.
 
Struktūras, kas nodrošina šūnai kustību

Prokariotu struktūras ārpus membrānas:

  • kapsula: ārpus šūnapvalka dažas baktērijas klāj želejveida kapsula. Tā var būt no polisaharīdiem (pneimokoki), polipeptīda (Bacillus anthracis), hialuronskābes (streptokoki). Kapsulas nav marķētas ar parastajiem krāsošanas marķieriem, bet tās var novērot ar Indijas tinti vai metil zilu krāsvielu, kas veicina lielāku kontrastu starp šūnām.[21]
  • flagellas: organoīdi, kas nodrošina kustību. Baktēriju flagellas stiepjas no citoplazmas cauri membrānai un šūnapvalkam. Tās ir garas, biezas, diegveidīgas (ekstremitātēm līdzīgas) struktūras, kas sastāv no olbaltumvielām. Arhejiem un eikariotiem ir cita veida flagellas.
  • pillas: īsas, plānas (matiem līdzīgas) struktūras uz baktēriju virsmas, kas nodrošina piestiprināšanas pie substrāta vai citas baktērijas. Tās ir veidotas no olbaltumvielām. Ir speciālas olbaltumvielu pillas, kas ir iesaistītas baktēriju konjugācijā.

Atsauces un piezīmesLabot

  1. Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Rokasgrāmata bioloģijā. Rīga : Zvaigzne ABC, 2015. ISBN 978-9934-0-1595-3.
  3. Dālmane A. Histoloģija. Rīga : LU Akadēmiskais apgāds, 2010. ISBN 9984-770-42-7
  4. Maton, Anthea (1997). Cells Building Blocks of Life. New Jersey: Prentice Hall. ISBN 0-13-423476-6.
  5. Schopf, JW, Kudryavtsev, AB, Czaja, AD, and Tripathi, AB. (2007). Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils. Precambrian Research 158:141-155.
  6. Schopf, JW (2006). Fossil evidence of Archaean life. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 29;361(1470):869-85.
  7. Peter Hamilton Raven; George Brooks Johnson (2002). Biology. McGraw-Hill Education. p. 68. ISBN 978-0-07-112261-0. Retrieved 7 July 2013.
  8. 8,0 8,1 Campbell Biology—Concepts and Connections. Pearson Education. 2009. p. 320.
  9. 9,0 9,1 Selga T. Šūnu bioloģija. Rīga: LU Akadēmiskais apgāds, 2007. ISBN 978-9984-802-81-7
  10. Microbiology : Principles and Explorations By Jacquelyn G. Black
  11. 11,0 11,1 11,2 Žileviča A., Mazjānis I. Medicīnas mikrobioloģija. I daļa. Vispārīgā mikrobioloģija un infekcijas imunoloģija. Rīga : LU Akadēmiskais apgāds, 2014. ISBN 978-9984-45-879-6
  12. European Bioinformatics Institute, Karyn's Genomes: Borrelia burgdorferi, part of 2can on the EBI-EMBL database. Retrieved 5 August 2012
  13. 13,0 13,1 What Is a Cell? Skatīts: 2021. gada 13. maijā.
  14. Satir, Peter; Christensen, ST; Søren T. Christensen (2008-03-26). "Structure and function of mammalian cilia". Histochemistry and Cell Biology. Springer Berlin/Heidelberg. Retrieved 2009-09-12.
  15. PH Raven , Evert RF, Eichhorm SE (1999) Biology of Plants, 6th edition. WH Freeman, New York
  16. Eritrocīti Skatīts: 2021. gada 13. maijā.
  17. Michie K, Löwe J (2006). "Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton". Annu Rev Biochem.
  18. «Starpfilamenti». http://documents.tips/documents/starpfilamenti-9-tema.html#.
  19. Kusiņa M. BIOLOĢIJA. SHĒMAS UN TABULAS. Zvaigzne ABC. 104. lpp. ISBN 9984-37-732-6.
  20. Ménétret JF, Schaletzky J, Clemons WM, et al. (December 2007). "Ribosome binding of a single copy of the SecY complex: implications for protein translocation". Mol. Cell.
  21. Meurant. «Prokaryotes». https://books.google.lv/books?id=N2GU-DYKkk0C&pg=PA87&lpg=PA87&dq=Prokaryotic+india+ink&redir_esc=y&hl=lv#v=onepage&q=india%20ink&f=false.