Šūnapvalks

Šūnapvalks ir stingrs polisaharīdu slānis, kas atrodas šūnas membrānas ārpusē. Sastopams baktēriju, augu, sēņu un dažu vienšūņu šūnās. Šūnapvalks dod šūnām formu un stingrību, pilda arī aizsarg- un transporta funkcijas. Dzīvnieku un vairuma vienšūņu šūnām nav šūnapvalka. Augu šūnās šūnapvalku veido celulozes šķiedras, kas ievietotas olbaltumvielu un polisaharīdu (pektīnu u.c.) matriksā. Augu šūnām pārkoksnējoties, to apvalkos pieaug lignīna daudzums.

Augu šūnas uzbūve. Šūnapvalks iekrāsots zaļā krāsā

Baktēriju šūnapvalki sastāv no peptidoglikāna un mēdz būt grampozitīvā vai gramnegatīvā tipa. Grampozitīvo baktēriju šūnapvalki sastāv no relatīvi bieza peptidoglikāna slāņa, kas cieši pieguļ šūnas membrānai. Gramnegatīvajos šūnapvalkos peptidoglikāna kārta ir daudz plānāka, starp to un plazmatisko membrānu atrodas tā saucamā periplazmatiskā telpa, bet no ārpuses baktērija pārklāta ar vēl vienu membrānu, kas sastāv no lipopolisaharīdiem un kam ir pirogēno endotoksīnu īpašības.

Sēņu šūnapvalki sastāv no hitīna un glikāniem. Aļģēm šūnapvalkos ietilpst celuloze un dažādi glikoproteīni. Kramaļģes savus šūnapvalkus veido no silīcija dioksīda.

Augu šūnapvalks

Augu šūnapvalks darbojas kā daļēji caurlaidīga barjera, kas fiziski ierobežo un aizsargā auga šūnu. Šūnapvalka ķīmiskais sastāvs ir ļoti mainīgs, jo tas ir atkarīgs no auga sugas, konkrētās šūnas attīstības stadijas un tā kādus audus tā veido.

Primārais un sekundārais šūnapvalks

Daloties meristemātiskām šūnām, veidojas primārais šūnapvalks. Meristemātiskās šūnas ir nelielas un, lai tās būtu spējīgas pieaugt izmērā, to ārējais apvalks – primārais šūnapvalks -, ir plāns un tam piemīt elasticitāte. . Kad šūnas difrencējas un to augšana apstājas primārais šūnapvalks modificējas vai izveidojas sekundārais šūnapvalks.

Primārā un sekundārā šūnapvalka shematisks novietojums attiecībā pret protoplazmu

Primārais šūnapvalks apņem šūnas, kas ir aktīvi augošas. Primārais šūnapvalks ir pietiekami stingrs un spēj izturēt augu šūnas radīto turgora spiedienu, taču tajā pašā laikā tas ir pietiekami elastīgs, lai varētu notikt šūnas izmēru palielināšanās – augšana. Primārais šūnapvalks parasti ir 0,1 µm plāns, bet kolenhīmas primārais šūnapvalks var būt pat 10 µm biezs. Šūnapvalks atrodas plazmatiskās membrānas ārpusē un ir daļa no apoplasta. Pie apoplasta pieder arī vidus plātnīte (ar polisaharīdiem bagāts reģions starp blakus esošo šūnu primārajiem šūnapvalkiem), starpšūnu telpa, ūdens un tajā izšķīdušās vielas. Meristēmātiskajos audos primārais šūnapvalks un vidus plātnīte veido lielāko daļu no apoplasta.

Kad šūna ir sasniegusi savu galējo izmēru un formu (diferencējas) var izveidoties sekundārais šūnapvalks. Tas veidojas starp primārā šūnapvalka iekšējo virsmu un plazmatiskās membrānas ārējo virsmu. Sekundārie šūnapvalki ir daudz biezāki par primārajiem šūnapvalkiem, nodrošinot lielāku mehānisko izturību, taču mazāku elastību. Sklerenhīmas šūnu sekundārie šūnapvalki var būt 10-20 µm biezi un aizņemt lielāko daļu no šūnas tilpuma. Sekundāro šūnapvalku polisaharīdu sastāvs atšķiras no primāro šūnapvalku sastāva un būtiska sekundāro šūnapvalku komponente ir lignīns.

Ķīmiskais sastāvs

Vaskulāro augu šūnapvalks galvenokārt ir veidots no 30% celulozes, 30% hemicelulozes, 35% pektīna un 1-5% dažādiem strukturālajiem proteīniem. Tomēr dažādu polisaharīdu ķīmiskais sastāvs atšķiras starp dažādām taksonomiskajām grupām. Atšķirības ir arī starp primāro un sekundāro šūnapvalku:

• Primāro šūnapvalko veido 15-40% celuloze, 30-50% pektīna polisaharīdi, 20-30% ksiloglikāns (hemiceluloze) un mazākā daudzumā arabinoksilāns un strukturālie proteīni. Pektīna polisaharīdi ir īpaši nozīmīgi šūnapvalka mitrināšanai, kas ir nozīmīgi celulozes mikrofibrillu slīdēšanā un atdalīšanā šūnas augšanas laikā. Pastāv arī izņēmumi. Piemēram, graudzāļu šūnapvalkos lielāko polisaharīdu daļu sastāda arabinoksilāni.
• Sekundārais šūnapvalks sastāv galvenokārt no celulozes (40% - 80%), 10% - 40% hemicelulozes un 5-25% lignīna.

Celuloze

Celulozes monomēra struktūra

Celuloze ir polimērs, kas sastāv no D-glikozes atlikumiem, kas savā starpā savienoti ar β-1,4 glikozīdu saitēm. Katrs glikozes atlikums ir pagriezts pa 180° no blakusesošā atlikuma, tādējādi var izveidoties ļoti garas ķēdes ar garumu no 2000 līdz 25000 glikozes atlikumiem. Aptuveni 36 celulozes ķēdes ir saistītas ar ūdeņražam saitēm, veidojot kristāliska režģa struktūru - mikrofibrillu. Šie kristāliskie reģioni ir ūdens necaurlaidīgi. Mikrofibrillām ir neparasti liela stiepes izturība, tās ir ļoti izturīgas pret ķīmisko un bioloģisko noārdīšanos un ir tik stabilas, ka tās ir ļoti grūti hidrolizēt. Taču, daudzas baktērijas un sēnes satur celulozi hidrolizējošus enzīmus (celulāzes). Šīs baktērijas sastopamas dažu dzīvnieku zarnu traktā, ļaujot dzīvniekam sagremot zāli un salmus.

Celuloze ir arī visplašāk sastopamā organiskā viela uz zemes, kas veido apmēram pusi no organiski saistītā kopējā oglekļa daudzuma.

Primārā šūnapvalka shematisks attēls

Celulozes mikrofibrillu sintēze notiek uz plazmatiskās membrānas proteīnu kompleksos, kas sastāv no 36 rozetes subvienībām. Katru rozetes subvienību veido seši rozetē izkārtoti proteīni, no kuriem katrs atsevišķais proteīns sintezē vienu (1,4)-β-D-glikāna ķēdi (celuloze sastāv no daudziem šādiem glikāniem).

Hemicelulozes

Hemiceluložu nosaukums ir cēlies no sākotnējās pārliecības, kas vēlāk izrādījās nepareiza, ka hemicelulozes ir celulozes ķīmiskie priekšteči. Hemicelulozes definē kā polisaharīdus, kurus var ekstrahēt ar sārma šķīdumiem. Hemicelulozes sastāv no dažādiem monosaharīdiem (D-glikozes, heksozēm: D-mannozes, D-galaktozes, D-fukozes; pentozēm: D-ksilozēm un D-arabinozēm). Atkarībā no tā, kādi monosaharīdi veido hemicelulozes pamatvirkni, hemicelulozes iedala trīs pamatklasēs: ksilānos (D-ksilozes atlikumi), mannānos (D-mannozes atlikumi) un galaktānos (D-galaktozes atlikumi), un katra no pamatklasēm vēl iedalās apakšklasēs, atkarībā no sānu virkņu sastāva.

Pektīni

Pektīni primārajā šūnapvalkā veido tīklu, kurā "ieguldītas" celulozes mikrofibrillas. Pektīni ir cukurskābju, kā piemēram D-galakturonskābju, polimēru maisījumi, kas savstarpēji saistīti ar α-1,4-glikozīdsaitēm. Pektīna tīklam ir adhezīvas īpašības un tas darbojas kā "līme", saistot blakusesošās šūnas, kuras var atkal atdalīties auga augšanas laikā.

Strukturālie proteīni

Šūnapvalka strukturālie proteīni ar glikozīdsaitēm ir savienoti ar sazarotajām polisaharīdu ķēdēm un pieder proteīnu klasei, kas pazīstama kā glikoproteīni. Ogļhidrātu daļa glikoproteīnos svārstās no 50% līdz vairāk nekā 90%.

Lai augu šūna varētu augt, ļoti stingrais šūnapvalks ir jāpadara "vaļīgāks". To veicina proteīns ekspansīns, kas sastopams augošā šūnās visos vaskulārajos augos. Ir pieņēmums, ka visdrīzāk tas darbojas saraujot ūdeņraža saites starp celulozes mikrofibrillām un krustiski saistītiem polisaharīdiem.

Lignīns

Kad šūna ir pārtraukusi savu augšanu un tās izmēru palielināšanās vairs nav nepieciešama, var notikt šūnapvalka lignificēšanās. Primārā šūnapvalka lignifikācija notiek tikai tad, kad jau sākusies sekundārā šūnapvalka veidošanās. Lignins ir komplekss polifenolu polimērs, kas "ieguldīts" celulozes un hemicelulozes tīklā, piešķirot sekundārajam šūnapvalkam paaugstinātu mehānisko izturību, stingrību un hidrofobitāti. Daļēji savas struktūras dēļ, tas kalpo arī kā fiziska barjera pret patogēnu kolonizāciju.

Augu šūnapvalka funkcijas

Auga formas nodrošināšana

Viena no galvenajām šūnapvalka funkcijām ir auga fiziskās formas nodrošīnāšana. Šūnapvalka ķīmiskais sastāvs un tā struktūra šūnapvalkam piešķir īpašu izturību, ļaujot izturēt šūnas turgora radīto spiedienu un nodrošīnot auga vertikālu augšanu un vertikālo ūdens un vielu transportu.

Turgora spiediena uzturēšana

Augu šūnām ir spēja vakuolās akumulēt šķīdumus, kam ir augstāka sāļu koncentrācija, nekā ārpus šūnas, kā rezultātā ūdens pārvietojas pa puscaurlaidīgo plazmatisko membrānu osmozes veidā. Ja augu šūnām nebūtu šūnapvalka, šāda ūdens uzņemšana izraisītu protoplasta uzbriešanu līdz galu galā tas pārsprāgtu. Taču, pateicoties šūnapvalkam, augu šūnas protoplasts var uzbriest un izdarīt spiedienu pret šūnapvalku, kā rezultātā šūnā rodas pozitīvs hidrostatisks spiediens, ko sauc par turgora spiedienu.

Šūnu augšana un morfoģenēze

Augu augšana un morfoģenēze ir atkarīga no fiziskajām šūnapvalka īpašībām. Izolēti protoplasti vienmēr ir sfēriski, kas pierāda, ka šūnas formu (morfoloģiju) nosaka šūnapvalks. Šūnu dalīšanās laikā izveidojas jauns primārais šūnapvalks un, šūnai paplašinoties, tam ātri palielinās virsmas laukums. Šūnapvalka palielināšanās raksturs kontrolē gan šūnas augšanas ātrumu un virzienu, gan arī regulē šūnas tilpumu.

Aizsargfunkcija

Šūnapvalks veido primāro aizsardzību pret mehāniskiem bojājumiem un bojājumiem, ko izraisa patogēnie organismi. Šūnapvalks ir kā fizsika barjera, kas patogēnajiem organismiem jāpārvar. Šūnapvalks tiek aktīvi izmainīts vietās, kur notiek saskare ar patogēno organismu - notiek kallozes un lignīna uzkrāšanās. Ievainojuma vietās veidojas ūdens necaurlaidīgs korķa slānis.