Raugi ir eikarioti, vienšūnas organismi, kas ierindoti sēņu valstī. Sarunvalodā vārdu "raugs" visbiežāk izmanto kā sinonīmu sugai Saccharomyces cerevisiae. Mikoloģijā ar vārdu "raugs" apraksta filoģenētiski nesaistītu sēņu grupu, kurai ir kopīgas morfoloģiskās pazīmes un dzīvesveids. Zināmo rauga sēņu sugu skaits ir ap 1500, kuras pieder pie asku sēnēm un bazīdijsēnēm.[1]

Saccharomyces cerevisiae mikroskopā

1883. gadā dānis Emīls Kristians Hansens (Emil Christian Hansen) pirmo reizi izolēja Saccharomyces pastorianus – raugu, kas ir atbildīgs par lāgera alus fermentāciju Carlsberg alus darītavā. Tā tiek uzskatīta par pirmo izolēto rauga sugu.[2]

Barošanās un augšana

labot šo sadaļu

Raugi ir hemoorganotrofi organismi, attiecīgi enerģijas ieguvei patērē organiskus savienojumus un to augšanai nav nepieciešama saules gaisma. Kā oglekļa avotu raugi galvenokārt izmanto heksožu cukurus, piemēram, glikozi un fruktozi, taču atsevišķas sugas spēj metabolizēt arī spirtus un organiskās skābes. Raugus pēc skābekļa prasībām var iedalīt obligātos aerobos, un fakultatīvos aerobos, jeb tādos, kas spēj augt gan aerobos, gan anaerobos (bezskābekļa) apstākļos. S. cerevisiae ir viena no rauga sugām, kurai iespējams novērot Crabtree efektu – to kultivējot aerobi barotnē ar lielu glikozes koncentrāciju, raugs fermentatīvi ražo etanolu tā vietā, lai biomasu vairotu aerobi efektīvākā Krebsa cikla ceļā.[3] Šādus raugus dēvē par Crabtree pozitīviem, taču tādus, kuriem šī īpašība nepiemīt – par Crabtree negatīviem. S. cerevisiae celmu optimālā augšanas temperatūra ir 30-35°C, un tie vislabāk aug neitrālā vai vāji skābā vidē.[4]

Dabā raugi ir plaši izplatīti visdažādākajās ekosistēmās, tostarp uz augiem un dzīvniekos (arī cilvēkā). Lielākā daļa raugu ir nekaitīgi vai pat labvēlīgi (piemēram, dažas Pseudozyma sugas pasargā augus no patogēniem,[5] Saccharomyces boulardii raugs tiek iekļauts daudzu cilvēkiem domātu probiotiķu sastāvā).[6] Daži raugi spēj izraisīt oportūnistiskās infekcijas augos (piem., Taphrina betulina bērzos izraisa vējslotu veidošanos)[7] un cilvēkos (piem., Cryptococcus neoformans un C. gattii izraisa kriptokokozi).[8]

 
Rauga dzīves cikls. 1. Pumpurošanās 2. Konjugācija (saplūšana) 3. Spora

Raugi, tāpat kā citas sēnes, spēj vairoties dzimumiski un bezdzimumiski. Tie spēj eksistēt stabilās diploīda un haploīda formās – attiecīgi, saturēt pilnu hromosomu komplektu vai arī tikai pusi no tā. Haploīdā formā raugs vairojas bezdzimumiski pumpurojoties, taču, saplūstot un izveidojoties diploīdai formai, tas var vairoties gan bezdzimumiski, gan dzimumiski, veidojot sporas. Pumpurojoties no mātšūnas atdalās mazāka meitšūna. Daži raugi, piemēram, Schizosaccharomyces pombe, vairojas nevis pumpurojoties, bet gan daloties, rezultātā radot divas vienāda izmēra meitšūnas. Saplūšana ir iespējama, ja katrai haploīdai šūnai piemīt atšķirīgs mating type – mikroorganismu ekvivalents dzimumam. Saplūstot a un α tipa šūnām, izveidojas a/α diploīds.

Labvēlīgos apstākļos raugi pamatā vairojas bezdzimumiski, taču stresa (piemēram, kādas barības vielas trūkuma) apstākļos diploīdas šūnas spēj inducēt sporulāciju jeb vairoties dzimumiski. Pārtikas rūpniecībā dzimumvairošanās nav vēlama, taču mikrobioloģijā tā nereti tiek inducēta tīši, izmantojot speciālas barotnes. Rezultātā iegūtās sporas tiek izdalītas, lai iegūtu rauga celmus ar vēlamām, no vecākcelma atšķirīgām ģenētiskajām īpašībām.

Alkohola ražošanā

labot šo sadaļu
 
Alus raudzēšanas procesā radušies ogļskābās gāzes burbuļi

Raugam ir liela nozīme alkoholisko dzērienu ražošanā. Spirta rūgšanas process ir alus, vīna un destilēto alkoholisko dzērienu ražošanas pamatā. Populārais alus raudzēšanā izmantotais raugs Saccharomyces cerevisiae ir tas pats raugs, kas tiek izmantots konditorejā, tādēļ tas ir pazīstams arī ar nosaukumu maizes raugs.

Bezalkoholisko dzērienu ražošanā

labot šo sadaļu

Izmantojot raugu tiek ražoti arī dažādi gāzēti bezalkoholiski dzērieni. Ražošanas process ir līdzīgs kā alkoholisko dzērienu ražošanā, taču rūgšana tiek apturēta ātrāk, kā rezultātā dzēriens satur ogļskābo gāzi, daudz pāri palikuša cukura, bet tikai pavisam nelielu daudzumu alkohola. Pie šādiem dzērieniem pieder kvass, kombuča un arī kefīrs, kas tiek ražots, izmantojot simbiotisku baktēriju un raugu kultūru.[9][10][11]

Pārtikas rūpniecībā S. cerevisiae ir viens no visbiežāk izmantotajiem raugiem. Maizniecībā raugs tiek pielietots, jo ogļskābā gāze, kas veidojas mīklas rūgšanas procesā, maizi padara poraināku un mīkstāku.

S. cerevisiae lieto arī kā uztura bagātinātāju. Pārslu veidā to var pievienot ēdieniem garšas uzlabošanai (tam piemīt sieram līdzīga garša). Tā sastāvā ir:

S. cerevisiae ir viens no populārākajiem modeļorganismiem mikrobioloģijā un molekulārajā bioloģijā. 1996. gadā tas kļuva par pirmo eikariotu, kura genoms tika pilnībā sekvencēts.[12] Tika noskaidrots, ka tā genoms sastāv no aptuveni 6000 gēnu, no kuriem aptuveni trešdaļa ir kopīgi ar cilvēku.[13] Rauga genoms ir salīdzinoši viegli rediģējams, tāpēc raugi bieži tiek izmantoti kā "šūnu fabrikas" dažādu vērtīgu savienojumu ražošanā.[14] Informācija par S. cerevisiae – gēnu apraksti, sekvences, atrašanās vieta genomā, proteīnu struktūras un citas zināšanas, ir apkopotas datubāzē Saccharomyces Genome Database. Citi pētniecībā bieži izmantoti raugi ir, piemēram, Schizosaccharomyces pombe, Kluyveromyces lactis, Rhodotorula toruloides, Yarrowia lipolytica.

Rūpniecībā

labot šo sadaļu

Rauga spēja pārvērst cukuru etanolā tiek pielietota rūpniecībā, ražojot biodegvielu – bioetanolu.[15] Kā fermentācijas izejvielas parasti tiek izmantotas tehniskās kultūras, piemēram, kukurūza un cukurniedres. Tomēr gēnu inženierijas metodes pēdējos gados ir ļāvušas ieviest izmaiņas rauga metabolismā, izveidojot celmus, kas ir spējīgi pārstrādāt arī ksilozi, pentožu cukuru, kas ir sastopams lignocelulozes biomasā un tipiski raugam nav pārstrādājams.[16] Tādējādi bioetanola ražošanā var izmantot arī šķeldu, papīra atkritumus un citas lētākas izejvielas.

Ārējās saites

labot šo sadaļu
  1. Kurtzman CP, Fell JW (2006). "Yeast Systematics and Phylogeny—Implications of Molecular Identification Methods for Studies in Ecology". Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts, The Yeast Handbook. Springer.
  2. Kristof Glamann, Kirsten Glamann, Geoffrey French. The story of Emil Chr. Hansen. Carlsberg Foundation, 2009. ISBN 978-87-991947-3-5.
  3. Malina, Carl; Yu, Rosemary; Björkeroth, Johan; Kerkhoven, Eduard J.; Nielsen, Jens (2021-12-21). "Adaptations in metabolism and protein translation give rise to the Crabtree effect in yeast" (en). Proceedings of the National Academy of Sciences 118 (51). doi:10.1073/pnas.2112836118. ISSN 0027-8424. PMC 8713813. PMID 34903663.
  4. Walsh, R. M.; Martin, P. A. (1977). "Growth of Saccharomyces Cerevisiae and Saccharomyces Uvarum in a Temperature Gradient Incubator" (en). Journal of the Institute of Brewing 83 (3): 169–172. doi:10.1002/j.2050-0416.1977.tb06813.x. ISSN 2050-0416.
  5. Lee, Gahyung; Lee, Sang-Heon; Kim, Kyung Mo; Ryu, Choong-Min (2017-01-10). "Foliar application of the leaf-colonizing yeast Pseudozyma churashimaensis elicits systemic defense of pepper against bacterial and viral pathogens" (en). Scientific Reports 7 (1): 1–13. doi:10.1038/srep39432. ISSN 2045-2322.
  6. Czerucka, D.; Piche, T.; Rampal, P. (2007). "Review article: yeast as probiotics –Saccharomyces boulardii" (en). Alimentary Pharmacology & Therapeutics 26 (6): 767–778. doi:10.1111/j.1365-2036.2007.03442.x. ISSN 1365-2036.
  7. «Letonika.lv. Enciklopēdijas - Meža enciklopēdija. vējslotsēnes». www.letonika.lv. Skatīts: 2020-05-09.
  8. Maziarz, Eileen K.; Perfect, John R. (2016-3). "Cryptococcosis". Infectious disease clinics of North America 30 (1): 179–206. doi:10.1016/j.idc.2015.10.006. ISSN 0891-5520. PMC 5808417. PMID 26897067.
  9. «Kā pagatavot kvasu no ekstraktiem». Mājas Alus (latviešu). 2020-05-06. Skatīts: 2025-03-27.
  10. Wang, Boying; Rutherfurd-Markwick, Kay; Zhang, Xue-Xian; Mutukumira, Anthony N. (2022-10-31). "Kombucha: Production and Microbiological Research" (en). Foods 11 (21): 3456. doi:10.3390/foods11213456. ISSN 2304-8158. PMC 9658962. PMID 36360067.
  11. Prado, Maria R.; Blandón, Lina Marcela; Vandenberghe, Luciana P. S.; Rodrigues, Cristine; Castro, Guillermo R.; Thomaz-Soccol, Vanete; Soccol, Carlos R. (2015-10-30). "Milk kefir: composition, microbial cultures, biological activities, and related products" (English). Frontiers in Microbiology 6. doi:10.3389/fmicb.2015.01177. ISSN 1664-302X. PMC 4626640. PMID 26579086.
  12. Goffeau, A.; Barrell, B. G.; Bussey, H.; Davis, R. W.; Dujon, B.; Feldmann, H.; Galibert, F.; Hoheisel, J. D. et al. (1996-10-25). "Life with 6000 Genes" (en). Science 274 (5287): 546–567. doi:10.1126/science.274.5287.546. ISSN 0036-8075.
  13. Kachroo, Aashiq H.; Vandeloo, Michelle; Greco, Brittany M.; Abdullah, Mudabir (2022-06-01). "Humanized yeast to model human biology, disease and evolution" (en). Disease Models & Mechanisms 15 (6). doi:10.1242/dmm.049309. ISSN 1754-8403. PMC 9194483. PMID 35661208.
  14. Kavšček, Martin; Stražar, Martin; Curk, Tomaž; Natter, Klaus; Petrovič, Uroš (2015-06-30). "Yeast as a cell factory: current state and perspectives". Microbial Cell Factories 14 (1): 94. doi:10.1186/s12934-015-0281-x. ISSN 1475-2859. PMC 4486425. PMID 26122609.
  15. Mohd Azhar, Siti Hajar; Abdulla, Rahmath; Jambo, Siti Azmah; Marbawi, Hartinie; Gansau, Jualang Azlan; Mohd Faik, Ainol Azifa; Rodrigues, Kenneth Francis (2017-07). "Yeasts in sustainable bioethanol production: A review" (en). Biochemistry and Biophysics Reports 10: 52–61. doi:10.1016/j.bbrep.2017.03.003. PMC 5637245. PMID 29114570.
  16. Moysés, Danuza; Reis, Viviane; Almeida, João; Moraes, Lidia; Torres, Fernando (2016-02-25). "Xylose Fermentation by Saccharomyces cerevisiae: Challenges and Prospects" (en). International Journal of Molecular Sciences 17 (3): 207. doi:10.3390/ijms17030207. ISSN 1422-0067. PMC 4813126. PMID 26927067.