Koksne ir daudzu augstāko augu (kokaugu) stumbru un zaru daļa, kas atrodas zem mizas. Mežsaimniecībā un kokapstrādē ar koksni saprot slāņaino, poraino materiālu starp koka mizu un serdi.[1] Botānikā par koksni sauc sekundāro ksilēmuaudus, kas veidojas no prokambija vai kambija un pa kuriem uz augšu plūst ūdens ar tajā izšķīdušām kokam nepieciešamajām vielām. Atšķirībā no lūksnes jeb floēmas, kas arī veidojas no kambija, koksne pamatā sastāv no atmirušām šūnām ar bieziem, cietiem šūnapvalkiem. To sastāvā ir galvenokārt celuloze, hemicelulozes un lignīns.

Koksnes struktūra un gadskārtasLabot

 
Duglāzijas koksne, kurai redzamas gadskārtas

Koksni veidojošās šūnas ir sakārtotas divās orientētās sistēmās. Vairums no šūnām ir orientētas aksiāli, aptuveni sakārtotas stumbra vai saknes garākās ass virzienā. Atlikušās šūnas ir orientētas radiāli, perpendikulāri garākajai asij. Aksiālās jeb gareniskās šūnu sistēmas funkcijas ir kokam nepieciešamo vielu un ūdens vadīšana. Skujkokiem šo sistēmu galvenokārt veido traheīdas ar nelielu parenhīmu šūnu daudzumu. Lapkokiem aksiālo šūnu sistēmu veido ne tikai traheīdas un parenhīmas, bet arī vadaudu šūnas un šķiedršūnas. Vadaudi ir viena no lapkoku koksnes visatšķirīgākajām pazīmēm, jo parasti tie diametrā spēj palielināt savus izmērus. Radiālā sistēma gan skujkokiem, gan lapkokiem sastāv no parenhīmas šūnām. Tās sakopojas koksnes staros, pa kurām no lūksnes uz stumbra vai saknes iekšpusi tiek pārvadītas kokam nepieciešamās vielas.


Viens no faktoriem, kas ietekmē koksnes pieaugumu ir sezonalitāte – augšana ir atkarīga no temperatūras un nokrišņu daudzuma, tāpēc koksnē var pamanīt dažādus augšanas ciklus, kā rezultātā veidojas gadskārtas. Gadskārtu var iedalīt divās daļās – agrīnajā jeb pavasara koksnē un vēlīnajā jeb rudens koksnē[2].Agrīnās koksnes traheīdas ir gaišas, to šūnu dobumi ir lielāki salīdzinājumā ar šūnapvalku. Savukārt, vēlīnās koksnes traheīdas ir neregulāras, to dobumi ir vairāk saspiesti un kopumā šūnas izskatās tumšākas. Agrīnā koksne veidojas no agra pavasara līdz vasaras sākumam, bet vēlīnā koksne sāk veidoties vasaras otrajā pusē[3]. Agrīnās koksnes šūnas pilda galvenokārt vielu apmaiņas funkciju, savukārt, vēlīnā vairāk atbild par balsta funkciju veikšanu[4].

Koksnes šūnu veidošanāsLabot

Viens no faktoriem, kas nodrošina koka augšanu, ir meristematiskie jeb veidotājaudi, kas ražo šūnas un spēj diferencēties. Meristēmas, pēc to atrašanās novietojuma augā, iedalās apikālajās un laterālajās [5]Apikālā meristēma atrodas sakņu un stumbra dzinumu galos, tā atbild par primāro augšanu un tajā notiek intensīva šūnu dalīšanās, savukārt laterālā meristēma sastāv no vaskulārā kambija un korķa kambija[5].Laterālā meristēma sastāv no vaskulārā kamAgrīnās koksnes šūnas pilda galvenokārt vielu apmaiņas funkciju, savukārt, vēlīnā vairāk atbild par balsta funkciju veikšanu bija un korķa kambija. Vaskulārais kambijs ir plāns šūnu slānis, kas atrodas starp mizu un koksni, un tā funkcija ir sekundārā augšana. Vaskulārā kambija šūnām daloties, veidojas koksnes šūnas, kas novietojas virzienā uz centru, bet lūksnes šūnas atrodas virzienā uz iekšējo mizu. Korķa kambijs veido korķa slāni jeb peridrmu[3]. Atkarībā no tā, kādā virzienā šūnas veidojas, izšķir divu veidu kambija iniciālšūnas. Vārpstveida iniciālšūnas (fusiform initial cells) veido pieaugumu aksiālā virzienā, bet staru iniciālšūnas (ray initial cells) veido koksnes staru un citas šūnas radiālā virzienā[6].

 
Parastās priedes (Pinus Sylvestris) koksnes šķērsgriezuma attēls. 1. pārejas zona starp agrīno un vēlīno koksni, 2. vēlīnās koksnes traheīdas, 3. agrīnās koksnes traheīdas, 4. sveķu aile, 5. koksnes stars

Koksnes stari un to veidošanāsLabot

Radiālā virzienā caur ksilēmu veidojas koksnes stari, kas sastāv no izstieptām šūnu kārtām un tie ir tipiski, bieži sastopami elementi koksnē[4]. Tie veidojas vaskulārā kambijā no staru veidojošām meristematiskām šūnām[7]. Skujkoku ksilēmai, tai skaitā parastās priedes koksnei, ir sastopami divu veidu koksnes stari – homogēnie, kas sastāv tikai no parenhīmas šūnām un heterogēnie, kuru sastāvā ir koksnes staru parenhīmas šūnas un trahejas[2].Koksnes stari ir nozīmīgs elements kokaugu ksilēmā, jo tie veic transporta un uzglabāšanas funkciju. Koksnes stari spēj uzglabāt nestrukturālo ogļhidrātu rezerves, transportē fotosintēzes produktus un metaboliskos atkritumproduktus uz kodolkoksni[8].Līdzīgi gadskārtu platumam, koksnes staru daudzums koksnē, kas atkarīgs no ksiloģenēzes, ir jutīgs pret meteoroloģiskajiem faktoriem, bet faktoru kopums var būt atkarīgs no reģiona, kurā koks aug[9].


Skujkokos, kam ir raksturīga sveķu veidošanās, ir atrodamas sveķu ailes. Tās ir viens no koksnes elementiem, pēc kuriem anatomiski ir iespējams atšķirt dažādas skujkoku ģintis[10]. Sveķu ailes var būt novietotas gan horizontālā, gan vertikālā stāvoklī, veidojot sveķu aiļu trīsdimensionālu sistēmu[11]. Tās satur dziedzerepitēliju (parenhīmas šūnas), kas izdala sveķus un no ārpuses tās apņem koksnes parenhīmas šūnas ar uzbiezinātiem un pārkoksnētiem šūnapvalkiem[4]. Sveķu ailes var atrasties radiālā virzienā, kur tās novietotas koksnes staru šūnās, vai arī aksiāli novietotas pret koksnes šūnām[12].

Koksnes ķīmiskais sastāvsLabot

Koksnes sastāv galvenokārt no organiskajām vielām, ko sastāda ogleklis (C), ūdeņradis (H), skābeklis (O) un slāpeklis (N). Divas galvenās vielas, kas sastāda koksni, ir celuloze (aptuveni 40-45%) un hemiceluloze (15-25 %), kopīgi veidojot savienojumus, ko sauc par holocelulozi (sausā koksnē tā sastāda 65-70%). Šie polimēri sastāv no D-glukozes, D-manozes, D-galaktozes, D-ksilozes, L-arabinozes, D- glikuronskābes un L- ramnozes. Koksne satur arī citus polimērus, piemēram, cieti un pektīnu[2]. Koksne tiek plaši pielietota dažādās industrijās tieši to ķīmisko īpašību dēļ. Celulozi izmanto, galvenokārt papīra ražošanā, lignīnu izmanto kā izejmateriālu dažādu produktu, piemēram līmes ražošanā. Koksnes ķīmiskā sastāva izmantošana atšķiras, atkarībā no koka sugas, jo katrai sugai ir specifisks ķīmiskais sastāvs un to proporcionālais sadalījums[13].

Skujkoku un lapkoku koksneLabot

Lapkoku koksni dažreiz dēvē par cietkoksni, savukārt skujkoku koksni varētu nosaukt par mīkstkoksni. Lai gan vispārīgi tas ir pareizi, atsevišķu lapkoku koksne ir mīkstāka par skujkokiem. Koksnes cietumu nosaka pēc tā, cik viegli ir to zāģēt.

Aplieva un kodolkoksneLabot

Aplieva, arī gremzdi, ir jaunizveidojusies koksnes daļa, kas atrodas starp koksni un lūksni. Tā ir koksnes dzīvā daļa, pa kuru tiek pārvadītas kokam nepieciešamās vielas. Parasti aplieva ir gaišākā krāsā nekā kodolkoksne. Kodolkoksne ir koku un citu kokaugu vecākā, neaktīvā, kā arī centrālā koksne. Kodolkoksne uzņem eļļas, sveķus, tanīnu un citas vielas.

Iespaidotā koksneLabot

 
Egles iespaidotā koksne

Zaru un stumbra noliekšanās rezultātā veidojās īpaša veida koksne, kas tiek saukta par iespaidoto vai reaktīvo koksni. Vispārīgi tā mēģina atgriezt koka stumbru vertikālā stāvoklī.

MāzeriLabot

Ja koksne veidojas punveida izaugums ar izlocītu šķiedru, tad veidojas tā sauktie māzeri. Māzeri parasti samazina kokmateriālu kvalitāti un vērtību.

Skatīt arīLabot

AtsaucesLabot

  1. Zinātnes un tehnoloģijas vārdnīca. R : Norden AB. 2001. 335. lpp.
  2. 2,0 2,1 2,2 Roger M. Rowell. Handbook of Wood Chemistry and Wood Composites. CRC Press, 2013. ISBN 9781439853801.
  3. 3,0 3,1 James H. Speer. Fundamentals of Tree Ring Research. Tucson : The University of Arizona Press, 2010.
  4. 4,0 4,1 4,2 Milda Bumbura. Augu morfoloģija un anatomija. Rīga : Zvaigzne ABC, 1967.
  5. 5,0 5,1 Ģederts Ieviņš. Augu fizioloģija. Funkcijas un mijiedarbība ar vidi. Rīga : Latvijas Universitāte, 2016. ISBN 9789934180910.
  6. Han, Kyung-Hwan (2001. gada aprīlis). "Molecular Biology of Secondary Growth". Journal of Plant Biotechnology Vol.3(2): 45-57.
  7. James D. Mauseth. Plant Anatomy. Austin : The Blackburn press, 1988. ISBN 1932846174.
  8. Lenka, Plavcová (2015). "The Role of Xylem Parenchyma in the Storage and Utilization of Nonstructural Carbohydrates". Springer, Cham.
  9. Eckstein, D. (2013). "A new star – but why just parenchyma for dendroclimatology?". New Phytologist (2013) 198: 486-495.
  10. Wu, Hong (1997). "Compative anatomy of resin ducts of the Pinaceae". Trees 11: 135–143 (1997).
  11. Ferreira, Angel T. Boschiero (2012). "Anatomical aspects of resin canals and oleoresin production in pine trees". ResearchGate 2012: 9-24.
  12. Charles B. Beck. An Introduction to Plant Structure and Development. Cambridge University Press, 2010. ISBN 9780511844683.
  13. Luostarinen, Katri (2019). "Chemical composition of wood and its connection with wood anatomy in Betula pubescens". Scandinavian Journal of Forest Research 34(12): 1-8.

Ārējās saitesLabot