Augu hormoni

Augu hormoni jeb fitohormoni (grieķu: φυτο, fito — 'augs' un ορμόνη — 'ierosināt') ir mazmolekulāras organiskas vielas, kas zemās koncentrācijās augos pilda specifisku regulējošu funkciju.

Fitohormoni regulē augu augšanu un attīstību, ietekmējot šūnu dalīšanos, stiepšanos un diferenciāciju. Daži fitohormoni piedalās īslaicīgās fizioloģiskās atbildes reakcijās uz vides izmaiņām. Katram no tiem ir atšķirīga ietekme atkarībā no mērķaudiem, koncentrācijas un auga attīstības stadijas. Fitohormoni var mainīt gēnu ekspresiju, ietekmēt fermentu darbību vai mainīt membrānu īpašības. Taču tas ir atkarīgs nevis no viena konkrēta hormona koncentrācijas, bet no vispārējā hormonu līdzsvara.

Augos ir sastopamas piecas vispāratzītās hormonu klases: auksīns, citokinīni, giberelīni, etilēns un abscizskābe, un dažas vielas ar hormoniem līdzīgu darbību, piemēram, salicilskābe, jasmonāti, brasinosteroīdi, poliamīni u.c.

Auksīns

Indol-3-etiķskābes struktūrformula

Auksīns (grieķu: αυξανω, auxano — 'es augu') bija pirmais atklātais augu hormons. Pirmos eksperimentus, kas saistīti ar auksīna darbības izpēti, veica Čārlzs Darvins. Viņš savu eksperimentu rezultātus apkopoja grāmatā "Kustību spēks augos", kas bija tālāko pētījumu pamatā. 1926.—1928. gadā holandiešu botānikas students Fricis Vents atklāja auksīnu, taču tīrā veidā to neizdevās iegūt. Tikai 1946. gadā auksīnu izdevās izdalīt no augstākajiem augiem.

Auksīns sintezējas no aminoskābes triptofāna, galvenokārt, auga stumbra apikālajā daļā, mazāk jaunās lapās, pumpuros un attīstošās sēklās. Auksīna funkcijas:

• stimulē stumbra stiepšanos;
• stimulē sakņu augšanu;
• regulē šūnu diferenciāciju;
• regulē stumbra zarošanos;
• regulē augļu attīstību;
• regulē tropismus (hidrotropismu, gravitropismu, fototropismu);
• nodrošina apikālo dominēšanu.

Augos izplatītākais auksīns ir indol-3-etiķskābe, taču komerciāli tiek izmatoti arī citi auksīnu dabas savienojumi, piemēram, indol-3-sviestskābe, naftiletiķskābe. u.c

Citokinīni

Zeatīna struktūrformula

Citokinīni savu nosaukumu ieguvuši no to spējas stimulēt šūnu dalīšanos jeb citokinēzi. Pirmo citokinīnu izolēja no siļķes spermas 1955. gadā, un, tā kā tas izsauca šūnu dalīšanos, to nosauca par kinetīnu. Pirmais no augiem izolētais citokinīns bija zeatīns. To 1961. gadā izolēja no kukurūzas, tāpēc arī tā nosaukums atvasināts no kukurūzas latīniskā nosaukuma Zea mays.

Citokinīni ir adenīna atvasinājumi un to biosintēze notiek aktīvi augošos audos, galvenokārt, saknēs, dīgļos un augļos. Citokinīnu darbība saistīta ar citokinīnu un auksīna savstarpējo mijiedarbību. Citokinīnu funkcijas:

• stimulē šūnu dalīšanos;
• regulē morfoģenēzi;
• regulē atvārsnīšu darbību
• regulē auga novecošanās procesus.

Tāpat citokinīni kā auksīna antagonisti nomāc apikālo dominēšanu.

Giberelīni

ent-Giberelāna struktūrformula

19.gs. beigās japāņu zemnieki sūdzējās par rīsu slimību, kas izpaudās jau sezonas sākumā kā pagarināti rīsu dēsti ar hlorotiskām, sašaurinātām lapām un vāji attīstītu sakņu sistēmu. Slimība ieguva nosaukumu bakane jeb trako dēstu slimība. 1898. gadā Šotaro Hori atklāja, ka to izraisa Fusarium ģints sēne, bet 1926. gadā Eiichi Kurosawa konstatēja, ka slimību izraisa asku sēnes Gibberella fujikuroi sekretēta viela. Abi patogēni bija vienas sēnes dzimumiskās un bezdzimumiskās vairošanās stadijas. 1935. gadā no sēnes izdevās izdalīt sekrētu, kas izraisīja slimību. To nosauca par giberelīnu A. 1958. gadā no augstākajiem augiem izolēja giberelīnu A₁.

Giberelīni ir diterpēni ar raksturīgu ent-giberelāna struktūru. Tie sintezējas no acetil-CoA dzinuma jaunajos audos un attīstošās sēklās. Giberelīnu funkcijas augos:

• stimulē stumbra stiepšanos;
• stimulē ziedēšanu garās dienas augiem;
• pārtrauc sēklu miera periodu;
• stimulē enzīmu sintēzi dīgšanas laikā;
• inducē vīrišķo ziedu veidošanos.

Etilēns

Etilēna struktūrformula

Etilēns ir gāzveida savienojums, kura ietekme uz augšanas procesiem tiek uzskatīta par inhibējošu. Etilēnu praksē augļu nogatavināšanai lietoja jau senie ēģiptieši un ķīnieši. 1864. gadā konstatēja, ka deggāze izsauc augu stumbru paresnināšanos, kavētu augšanu un ģeotropiskās atbildes trūkumu (trīskāršā atbildes reakcija). 1901. gadā krievu zinātnieks Dmitrijs Neļubovs pierādīja, ka šo atbildes reakciju izraisīja etilēns.

Etilēns sintezējas visos augstākajos augos visos audos no aminoskābes metionīna. Etilēna biosintēze ir atkarīga no audu veida, auga sugas, attīstības stadijas un vides faktoriem. Etilēna biosintēzi var ierosināt arī stresa faktori kā sausums, applūšana, mehānisks ievainojums, infekcija.

Etilēna funkcijas:

• stimulē dzinumu un sakņu augšanu un diferencēšanos;
• piedalās adventīvo sakņu veidošanās procesos;
• stimulē lapu un augļu nobiršanu;
• inducē sievišķo ziedu veidošanos;
• stimulē ziedu atvēršanos;
• stimulē ziedu un lapu novecošanos;
• stimulē augļu nogatavošanos;
• piedalās stresa atbildes reakcijās.

Abscizskābe

Abscizskābes struktūrformula

1963. gadā Frederiks Adikots, pētot faktorus, kas saistīti ar augļu nobiršanu, atklāja divus savienojumus — abscizīnu I un abscizīnu II. Cita zinātnieku grupa, kas nodarbojās ar miera perioda izpēti atklāja dormīnu. Vēlāk izrādījās, ka abscizīns II un dormīns ir viena viela, ko nosauca par abscizskābi.

Abscizskābe sintezējas hloroplastos un hromoplastos no terpēnu dabas savienojumiem. Sintēze saistīta ar tādiem stimulējošiem stresa faktoriem, kā ūdens trūkums un zemas temperatūras.

Abscizskābes funkcijas:

• stimulē atvārsnīšu aizvēršanos;
• inhibē stumbra augšanu;
• inducē rezerves olbaltumvielu sintēzi sēklās;
• ietekmē dažus miera perioda aspektus sēklās;
• ievainojuma rezultātā izsauc noteiktu gēnu transkripciju.