Reģenerācija

Šis raksts ir par organismu atjaunošanos. Par citām jēdziena reģenerācija nozīmēm skatīt nozīmju atdalīšanas lapu.

Reģenerācija (latīņu: regeneratio ― atjaunošana, atjaunošanās) ir organismu spēja atjaunot audus, orgānus vai ķermeņa daļas.[1] Jaunie audi var būt tādi paši kā zaudētie, vai arī brūci aizpilda atšķirīgi rētaudi. Dažreiz no mākslīgi atdalītas ķermeņa daļas spēj atjaunoties viss organisms. Šādu reģenerāciju biežāk var novērot vienkāršas uzbūves dzīvniekiem, piemēram, zarndobumaiņiem un plakantārpiem, kuri spēj bezdzimumiski vairoties ar dalīšanās vai fragmentēšanās paņēmieniem.[2] Augiem tā ir bieži sastopama, un tiek izmantota veģetatīvai pavairošanai ar atsevišķām augu daļām.

Izmaiņas marmora gekona astes zīmējumā liecina par tās atjaunošanos

Fizioloģiskā reģenerācijaLabot

Jebkura organisma dzīves laikā notiek fizioloģiska reģenerācija, kas nav saistīta ar ķermeņa daļas bojājumu vai zaudēšanu traumas rezultātā. Organisms dzīvo ilgāk nekā atsevišķas tā šūnas. Savukārt, šūnas mūžs ir garāks nekā tās uzbūvē esošajiem organoīdiem. Novecojušās sastāvdaļas tiek iznīcinātas, bet citas rodas no jauna.[3] Arī pēc šūnu dalīšanās tajās ir nepieciešams atjaunot trūkstošos organoīdus.

Dažas šūnas saglabā spēju dalīties, bet citas specializējas noteiktu funkciju veikšanai. Epitēlijaudi norobežo organismu no ārvides un ir pakļauti temperatūras svārstībām, mehāniskai un ķīmiskai vides ietekmei, tāpēc šūnas ātri noveco un tiek nomainītas, daloties nespecializētām cilmes šūnām. Dzīves laikā epitēlijaudu fizioloģiskā reģenerācija pavājinās.[3]

Dažādu audu atjaunošanās ātrums ir atšķirīgs. Piemēram, kaulaudu pilnīga nomaiņa notiek aptuveni 10 gadu laikā. Visus kaulus klāj kaula plēve, kuras iekšpusē atrodas osteoblasti ― šūnas, kuru dalīšanās nodrošina augšanu resnumā, kā arī reģenerāciju lūzuma gadījumā.[4] Nervu šūnas ir dinamiskas, tajās nepārtraukti notiek organoīdu nomaiņa. Diennaktī atjaunojas apmēram trešdaļa no šūnas olbaltumvielām. Funkcionālas slodzes laikā, kā arī organismam novecojot, atjaunošanās procesi kļūst lēnāki. Ja fizioloģiskā reģenerācija nav iespējama ― piemēram, skābekļa vai glikozes deficīta gadījumā trūkst vajadzīgās enerģijas ―, nervu šūnās sākas neatgriezeniskas izmaiņas, un tās iet bojā.[3] Augstās specializācijas dēļ nervu šūnas nevar dalīties, bet to spēj neiroglijas zvaigžņveida šūnas ― astrocīti, kas izdala vairākus nervu augšanas faktorus un vajadzības gadījumā var izveidot arī jaunus neironus.[5] Pieaugušiem organismiem šis process notiek lēni, tāpēc ilgu laiku pastāvēja uzskats, ka nervu šūnas nevar atjaunoties vispār.

Sirds muskuļšūnas dalās tikai embrionālās attīstības laikā, pēc piedzimšanas to skaits vairāk nepalielinās. Turpmākās dzīves laikā atjaunošanās procesi, līdzīgi kā neironiem, notiek šūnu iekšpusē. Šūnu organoīdi ― lizosomas ― noārda novecojušās struktūras, bet to vietā rodas jaunas. Turpretī gludo muskuļaudu šūnas var mitotiski dalīties vai veidoties no mazdiferencētām šūnām iekšējo orgānu sienu reģenerācijas laikā.[3]

Fizioloģisko reģenerāciju var novērot ne tikai šūnu līmenī. Dažreiz tai ir sezonāls raksturs, piemēram, putnu spalvu vai zīdītāju apmatojuma maiņa rudenī un pavasarī. Posmkāji un rāpuļi maina ķermeņa segu, kad tā sāk traucēt augšanai. Lapkritis kokiem vai virszemes daļu atmiršana daudzgadīgajiem lakstaugiem rudenī un jaunu orgānu ataugšana pavasarī arī ir reģenerācijas piemēri.

Reģenerācijas molekulārie pamatiLabot

Daudzšūnu organismu šūnām nepieciešams nodrošināt savstarpēji saskaņotu darbību, lai spētu reaģēt uz apkārt notiekošām izmaiņām. Informācija tiek nodota ar īpašu signālmolekulu palīdzību. Tie ir dažādi hormoni un šūnu augšanas faktori, kas ietekmē šūnu dalīšanos, augšanu, diferencēšanos noteiktu funkciju veikšanai un citus procesus. Ir zināmi vairāk nekā 80 augšanas faktori, daži no tiem darbojas kompleksi. Šūnas tālākais liktenis atkarīgs no signālmolekulu ietekmes variācijām.[6][7] Diferencēšanās ir pārvēršanās no cilmes šūnas par noteikta tipa audu šūnu, kurai daļa gēnu vairs nav aktīvi. Turpmāk, atbilstoši aktīvajos gēnos iekodētajai informācijai, šūnā veidojas specifiskas olbaltumvielas, var mainīties tās forma un veidoties organoīdi, kādu nav citu audu šūnās. Bieži diferencēšanās rezultātā šūnas nespēj dalīties. Noteiktos apstākļos, piemēram, ievainojuma gadījumā, tās var zaudēt iepriekšējo specializāciju (dediferencēties) un atsākt dalīšanos, kamēr sasniegts vajadzīgais šūnu skaits. Pēc tam seko diferencēšanās par audiem, kas aizvieto bojātos.[6] Piemēram, irdenie saistaudi aizpilda ne tikai citu saistaudu, bet arī muskuļaudu bojājumus un veido rētaudus. Rētas var traucēt orgāna pamatdarbam.

Veiksmīga reģenerācija nevarētu notikt bez fagocītu darbības, kas iznīcina bojātās šūnas un brūcē iekļuvušos mikroorganismus. Pie fagocītiem pieder neitrofilie leikocīti, monocīti un audu makrofāgi. Tās ir audos pārvietoties spējīgas šūnas, kas uztver mikroorganismu un bojāto šūnu izdalīto vielu kairinājumu un dodas kairinātāja virzienā (pozitīvā hemotakse).[8][9] Pēc tam organismam nevēlamie objekti tiek iekļauti fagocītu šūnās un ar enzīmu palīdzību sagremoti.

Reģenerācija dzīvniekiemLabot

Vairākām dzīvnieku sugām ir raksturīga spēja reģenerēt zaudētās ķermeņa daļas, bet pavisam nedaudzi var ataudzēt visu ķermeni no neliela fragmenta. Bojāto orgānu reģenerācija biežāk notiek bezmugurkaulniekiem, un ir pieņemts uzskatīt, ka līdz ar organisma uzbūves organizācijas paaugstināšanos šī spēja tiek zaudēta. Tomēr tā nav likumsakarība. Piemēram, veltņtārpiem reģenerācija nenotiek, bet par tiem daudz attīstītākajiem vēžveidīgajiem ir bieži sastopama. Arī radniecīgām organismu grupām tā nav vienādā mērā izteikta.

PosmkājiLabot

Krabji un citi vēžveidīgie var zaudēt locekļus, ja uzbrucējs tos satver aiz spīles vai kājas. Trūkstošo ķermeņa daļu iespējams ataudzēt tikai pēc ķermeņa ārējā skeleta ― hitīna apvalka nomaiņas. Parasti apvalka maiņa ir hormonu regulēts process, kad tas sāk traucēt dzīvnieka augšanai, bet nepieciešamība izaudzēt zaudēto locekli var stimulēt priekšlaicīgu ķermeņa segas novilkšanos. [10] Atjaunotā kāja ir īsāka par iepriekšējo, jo uzreiz netiek izaudzēti visi tās posmi. Tie pakāpeniski veidojas pēc turpmākajām ķermeņa segas maiņām.

Līdzīgs reģenerācijas princips ir kukaiņu kāpuriem, kuri attīstās ar nepilnīgu pārvēršanos. Atšķirībā no vēžiem, kuri aug visu mūžu, kukaiņu pieaugušie īpatņi augšanu neturpina un hitīna apvalku nemaina. Tāpēc pieaugušā stadijā reģenerācija tiem nav iespējama. Ekstremitāšu atjaunošanās notiek arī kukaiņiem ar pilnīgu pārvēršanos (piemēram, vabolēm) kūniņas stadijas laikā.[11] Tā kā kūniņas stadijā tiek pārveidota ķermeņa uzbūve, šis varētu būt ļoti piemērots brīdis visu bojājumu novēršanai, kas radušies kāpuram. Pētot dažādu sugu mārītes, zinātnieki konstatēja, ka nepieciešamība atjaunot trūkstošu kāju pagarina kūniņas stadijas ilgumu. No 14 pētītajām sugām tas tika novērots deviņām. Ietekme uz vaboļu ķermeņa masu nebija liela. Veiksmīgāk reģenerācija notika sugām, kas ar labu konkurētspēju bija kļuvušas invazīvas un izplatījušās plašā ģeogrāfiskā apgabalā. Pēc pētnieku domām, organismi ar ekstremitāšu atjaunošanas spēju var labāk izdzīvot un arī vairoties, bet, ticamāk, tā ir tikai blakusparādība pazīmju kompleksam, kas nodrošina šiem dzīvniekiem priekšrocības, salīdzinot ar citām sugām.[11]

TārpiLabot

Daudzsartārpu un mazsartārpu klases dzīvniekiem ir labi attīstītas reģenerācijas spējas. Ja ķermenis ir šķērsvirzienā sadalīts divās daļās, daudzām slieku sugām no atdalītā priekšgala reģenerējas jauns īpatnis. Saraujoties gredzeniskajai muskulatūrai, ķermenis apkārt brūcei tiek saspiests un novērš infekcijas iekļūšanu. Ir zināmas vairākas posmtārpu sugas (Lumbriculus variegatus, Enchytraeus u. c.), kurām līdzīgā gadījumā var reģenerēties abas pārrautās ķermeņa puses, un izveidojas divi dzīvnieki. Savukārt, dēlēm reģenerācija nav novērota.[12]

 
Hidras polaritātes veidošanās reģenerācijas laikā

Plakantārpi var sevi atjaunot no nelielas ķermeņa daļas. Dažas sugas vairojas bezdzimumiski, atkārtoti šķērseniski daloties. Sākumā izveidojas iežmauga, parādās jaunu orgānu aizmetņi un pēc pilnīgas atdalīšanās reģenerējas divi dzīvnieki.[12] Reģenerācijas procesa pētījumiem 20. gs. sākumā daudz tika izmantoti plakantārpi planārijas. Eksperimentāli pierādīts, ka no mazas daļiņas, kas sastāv no aptuveni 10 000 šūnām, 1-2 nedēļu laikā var izveidoties jauns dzīvnieks.[13] Dzīvnieka galva vienmēr veidojas fragmenta priekšējā galā, bet aste ― uz pretējo pusi. Eksperimenti gan ar tārpiem, gan zarndobumaiņiem parāda, ka šādu polaritāti jeb spēju ķermeņa pretējos galos attīstīt anatomiski un morfoloģiski dažādus orgānus izraisa atšķirīgā vielmaiņas (bioķīmiskā) aktivitāte organisma šūnās. Ķermeņa priekšgalā tā ir lielāka, bet virzienā uz aizmuguri pakāpeniski samazinās. Reģenerācijas laikā dzīvnieka galva (zarndobumaiņiem apikālais gals ― mute ar taustekļiem) veidojas tajā fragmenta daļā, kur vielmaiņas aktivitāte ir lielāka.[14]

ZarndobumaiņiLabot

Zarndobumaiņu ārējā šūnu slānī starp epitēlijmuskuļšūnām atrodas nediferencētu šūnu grupas ― starpšūnas. Parasti no tām veidojas dzeļšūnas, kuras pēc izmantošanas aizsardzībai vai barības ieguvei nākas nomainīt pret jaunām. Ja dzīvnieks ir zaudējis kādu ķermeņa daļu, piemēram, taustekli, tad no starpšūnām rodas visi zarndobumaiņu šūnu veidi. Polipiem tās piedalās pumpurošanās procesā.[2] Tā kā starpšūnu grupas ir izkaisītas pa visu ķermeni, jebkurā ektodermas vietā paņemts fragments var reģenerēt jaunu organismu. Šo īpašību dažreiz izmanto hidru mākslīgai pavairošanai akvārijos, lai nodrošinātu barību zivju mazuļiem.

AdatādaiņiLabot

 
Jūraszvaigznes reģenerācija

Audu reģenerācija labi zināma jūraszvaigznēm, jūras gurķiem un jūras ežiem. Jūraszvaigznes ataudzē norautos starus, bet dažas sugas var no viena stara reģenerēt visu dzīvnieku. Piemēram, Linckia pati sadalās atsevišķos staros un reģenerējas spontāni.[12] Biežāk reģenerēšanās notiek tad, ja dzīvniekam saglabājusies mute un ir iespējams nodrošināt atjaunošanās procesam nepieciešamo enerģiju. Citi adatādaiņi var atjaunot iekšējos orgānus.

Kad adatādaiņu reģenerācija vēl nebija noskaidrota, austeru audzētāji mēģināja pasargāt ražu no plēsīgajām jūraszvaigznēm, tās iznīcinot. Šai nolūkā no ūdens izvilktās jūraszvaigznes pārgrieza un iemeta atpakaļ jūrā. Diemžēl rezultāts bija pretējs gaidītajam.

AbiniekiLabot

 
Aksolotls var atjaunot dažādas ķermeņa daļas

Pētījumi par ekstremitāšu reģenerāciju dažādiem dzīvniekiem datēti jau kopš 18. gadsimta. Ņemot vērā, ka šī spēja mugurkaulniekiem ir reti sastopama, bet būtu ļoti noderīga medicīnā, zinātnieki cenšas noskaidrot procesa fizioloģisko mehānismu.[15] Pētnieki uzskata, ka no visiem četrkājainajiem dzīvniekiem reģenerācija vislabāk ir izteikta tritoniem un salamandrām. Tie var pilnīgi atjaunot savas ekstremitātes, asti, žokļus un acs tīkleni.[16] Vispirms šūnas brūces vietā dediferencējas (zaudē specializāciju), pēc tam sākas audu veidošanās līdzīgi kā embrionālās attīstības laikā.[17] Pēc 1-2 stundām jau ir izveidojies brūces epitēlijs, bet epidermas šūnas turpina migrēt uz ievainojuma vietu, radot sabiezējumu. Turpmākajās dienās izveidotajos audos notiek pārmaiņas, gēni aktivējas tāpat kā embrija ekstremitāšu veidošanās laikā. Vispirms noformējas ekstremitātes distālais gals (plauksta vai pēda), pēc tam pārējās daļas. Kustību neironi, muskuļi un asinsvadi aug kopā ar ekstremitāti un atjauno savienojumus, kas bija pirms amputācijas. Laiks, kas vajadzīgs šim procesam, mainās atkarībā no dzīvnieka vecuma, sākot no aptuveni mēneša līdz apmēram trim mēnešiem pieaugušajiem, pēc tam ekstremitāte kļūst pilnībā funkcionāla.[18]

Austrālijas Reģeneratīvās medicīnas institūta pētnieki 2013. gadā publicēja pētījuma rezultātus par makrofāgu svarīgo lomu reģenerācijas procesā. Ja pirmo 24 stundu laikā pēc ekstremitātes zaudēšanas salamandrai sistēmiski tika traucēta makrofāgu darbība, brūcei radās rētaudi, bet ekstremitātes atjaunošanās nenotika. Reģeneratīvo spēju dzīvniekam varēja atjaunot tikai pēc šo imūnšūnu mākslīgas papildināšanas, pirms tam noņemot jau izveidotos rētaudus. Zinātnieki uzskata, ka atjaunojošas vides veicināšana var palīdzēt reģenerēt bojātās ķermeņa daļas arī pieaugušiem zīdītājiem.[19]

Meksikas aksolotls visu mūžu saglabā kāpuru uzbūves pazīmes un izcilas reģenerācijas spējas. Šiem dzīvniekiem neveidojas rētaudi, bet atjaunojas ekstremitātes, aste, bojāti acs un sirds audi, pat smadzeņu daļas.[20] Pētot aksolotlu reģenerāciju, zinātnieki cenšas noskaidrot signālu ceļus un faktorus, kas regulē šo procesu, lai iegūtās zināšanas nākotnē varētu izmantot medicīnā.

RāpuļiLabot

 
Zilastes scinka astes krāsa saista uzbrucēja uzmanību

Rāpuļiem visvairāk ir pētīta ķirzaku spēja briesmu gadījumā nomest asti un tai sekojošā reģenerācija. Šo parādību sauc par autotomiju. Daudzām sugām atdalītais astes gals turpina kustēties, novēršot plēsēja uzmanību no bēgošā dzīvnieka. Tas mēdz būt arī spilgtākā krāsā nekā pārējais ķermenis, lai uzbrucējs censtos satvert tieši asti, nevis ķirzakas galvu. Atšķirībā no salamandrām, kuras var reģenerēt identisku asti, ķirzakām tā parasti ir īsāka par iepriekšējo un satur skrimšļus, nevis atjaunotus kaula skriemeļus.[21] Arī reģenerētā orgāna ādas krāsa un struktūra atšķiras no sākotnējā izskata. Dažādām sugām astes atjaunošanās var ilgt dažas nedēļas vai mēnešus.

Astes autotomija ļauj izvairīties no plēsējiem, bet vienlaikus rada problēmas. Reģenerācijas laikā tiek tērēti organisma resursi un pazeminās imunitāte, tāpēc dzīvnieks vairāk cieš no parazītu ietekmes un slimībām, kas saīsina viņa mūžu. Arī organisma augšana kļūst lēnāka. Daudzām sugām reģenerācijas laikā ir samazināta aktivitāte, tādējādi tiek taupīta enerģija.[22] Sugas ar augstu konkurences un agresijas līmeni (piemēram, dažas iguānas) mēdz sist ar asti saviem pretiniekiem. Tāpēc astes trūkums pazemina dzīvnieka dominējošo stāvokli, reizēm arī pārošanās iespējas.[23]

Čūskām astes atjaunošanās nav novērota, bet bezkāju ķirzaku sugām tā ir raksturīga. Reģenerācija notiek ļoti lēni.[24]

Reģenerācija augiemLabot

 
Sakņu reģenerācija no sanpaulijas lapas kāta

Augiem gan augšanu, gan zaudēto orgānu atjaunošanu nodrošina veidotājaudi jeb meristēmas. Meristēmas var būt aktīvas, t. i. tajās notiek šūnu dalīšanās, vai arī atrasties ilgstošā miera stāvoklī.[25] Piemēram, daļa no stumbra sāndzinumus veidojošiem pumpuriem var neizplaukt gadiem ilgi. Šādi snaudošie pumpuri sāk attīstīties tikai pēc tam, kad gājuši bojā citi, virs tā esošie pumpuri. Šī īpašība tiek izmantota augkopībā, apgriežot dzīvžogus vai veidojot koku vainagus.

Daļa no veidotājaudu šūnām diferencējas un iegūst jaunas, atšķirīgas īpašības, bet zaudē spēju dalīties. Tomēr atsevišķi šūnu veidi noteiktos apstākļos šo spēju var atkal atgūt dediferenciācijas rezultātā. Šādi piemēri dabā ir piesakņu veidošanās dažu augu stumbriem vai dzinuma pumpuru attīstība uz saknēm. Daudz retāk sastopama jaunu orgānu rašanās uz auga lapām. To var novērot begonijām, kas lapas dzīslas griezuma vietā izveido gan saknes, gan virszemes dzinumu. Savukārt, kalanhojai uz lapas malām veidojas mikroaugi, kas pēc tam atdalās.

Vienas un tās pašas šūnas var izveidot gan zara jauno dzinumu, gan piesaknes, taču rezultāts nav nejaušs, jo augiem piemīt daudzšūnu organismiem raksturīgā polaritāte. Tas nozīmē, ka zara spraudenim ir fizioloģiski atšķirīgs augšējais un apakšējais gals. Ja augsnē tiks ievietota spraudeņa fizioloģiskā augšdaļa, saknes tai neveidosies.[25]

Parasti ievainojumu dzīšanu un audu reģenerēšanos veic parenhīmas šūnas, jo tās ir vismazāk specializētas un salīdzinoši viegli var atgūt dalīšanās spēju. Vispirms dalīšanās rezultātā rodas nediferencētu šūnu grupa jeb kalluss, kas augšanas hormonu ietekmē pārveidojas par specializētiem audiem.[25] Pateicoties reģenerācijai, ir iespējama plaši izmantotā augu veģetatīvā pavairošana. Sterilos apstākļos, nodrošinot nepieciešamos augu hormonus un barības vielas, var izaudzēt jaunu augu no atsevišķas veidotājaudu šūnas. Šādu paņēmienu sauc par mikropavairošanu.

AtsaucesLabot

  1. Zinātnes un tehnoloģijas vārdnīca. Rīga : Norden AB, 2001. 559. lpp., ISBN 9984-9383-5-2
  2. 2,0 2,1 Rokasgrāmata bioloģijā. Rīga : Zvaigzne ABC, 2015. ISBN 978-9934-0-1595-3
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Dālmane A. Histoloģija. Rīga : LU Akadēmiskais apgāds, 2010. ISBN 9984-770-42-7
  4. Eglīte K. Anatomija. I daļa. Kauli un muskuļi. Rīga : LU Akadēmiskais apgāds, 2004. 15.-16. lpp. ISBN 9984-770-49-4
  5. Eglīte K. Anatomija. 2. daļa. Nervu sistēma. Rīga : LU Akadēmiskais apgāds, 2010. 131.-134. lpp. ISBN 978-9984-45-152-7
  6. 6,0 6,1 Selga T. Šūnu bioloģija. Rīga: LU Akadēmiskais apgāds, 2007. ISBN 978-9984-802-81-7
  7. Dālmane A., Kalniņa M., Koroļova O., Kukaine S. Cilvēka embrioģenēze. Rīga: LU Akadēmiskais apgāds, 2006. 226. lpp. ISBN 9984-783-44-8
  8. Žileviča A., Mazjānis I. Medicīnas mikrobioloģija. I daļa. Vispārīgā mikrobioloģija un infekcijas imunoloģija. Rīga : LU Akadēmiskais apgāds, 2014. 249.-250. lpp. ISBN 978-9984-45-879-6
  9. Valtneris A. Cilvēka fizioloģija. Rīga : Zvaigzne ABC, 1995. 57. lpp. ISBN 5-405-01529-6
  10. Skinner DM (1985). Molting and Regneration. In Bliss DE, Mantel LH (eds.). Integument, Pigments, and Hormonal Processes. 9. Academic Press. pp. 46–146. ISBN 978-0-323-13922-9.
  11. 11,0 11,1 Roche, John P. Limb Regeneration in Lady Beetles: Product of Selection or Developmental Byproduct?. Publicēts: Entomology Today. Entomological Society of America 2020. gada 22. septembrī. Skatīts: 2021. gada 20. aprīlī.
  12. 12,0 12,1 12,2 Dogels V. Bezmugurkaulnieku zooloģija. Rīga : Zvaigzne, 1986.
  13. Montgomery JR, Coward SJ (July 1974). On the minimal size of a planarian capable of regeneration. Transactions of the American Microscopical Society. 93 (3): 386–91.
  14. Регенерация. Энциклопедия Кругосвет. Skatīts: 2021. gada 20. aprīlī.
  15. Stocum D. L. 2017. Mechanisms of urodele limb regeneration. Regeneration (Oxf). 4: 159–200.
  16. Brockes JP, Kumar A (August 2002). Plasticity and reprogramming of differentiated cells in amphibian regeneration. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 3 (8): 566–74.
  17. Endo T, Bryant SV, Gardiner DM (June 2004). A stepwise model system for limb regeneration Developmental Biology. 270 (1): 135–45.
  18. Bryant SV, Endo T, Gardiner DM (2002). Vertebrate limb regeneration and the origin of limb stem cells. The International Journal of Developmental Biology. 46 (7): 887–96. PMID 12455626.
  19. Godwin JW, Pinto AR, Rosenthal NA (June 2013). Macrophages are required for adult salamander limb regeneration. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (23): 9415–20. PMID 23690624.
  20. Transcriptional landscapes of Axolotl (Ambystoma mexicanum). Developmental Biology. 433 (2): 227–239. doi:10.1016/j.ydbio.2017.08.022. PMID 29291975.
  21. Bely, Alexandra E. (2010-10-01). Evolutionary Loss of Animal Regeneration: Pattern and Process. Integrative and Comparative Biology. 50 (4): 515–527. doi:10.1093/icb/icq118. ISSN 1540-7063. PMID 21558220.
  22. Cooper, W.E. (2003). "Shifted balance of risk and cost after autotomy affects use of cover, escape, activity, and foraging in the Keeled Earless Lizard (Holbrookia propinqua)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 54 (2): 179–187.
  23. Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee P. (2014). Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles (4th ed.). Academic Press. p. 340.
  24. Dzīvnieki / Galv. red. Deivids Bērnijs. Rīga : Zvaigzne ABC, 418.-419. lpp. ISBN 9984-22-809-6
  25. 25,0 25,1 25,2 Ieviņš Ģ. Augu fizioloģija. Rīga : LU Akadēmiskais apgāds, 2016. ISBN 978-9934-18-091-0

Ārējās saitesLabot