Glohīdija

Glohīdija (no sengrieķu: γλωχίς (glohis) — 'bultas gals, dzelksnis') ir saldūdens gliemju (dižgliemeņu dzimta) parazītisks kāpurs. Būtībā tā ir molusku kāpuru — veligeru specializējusies forma. Glohīdijām ir parazītisks dzīvesveids. To saimnieki ir zivis, kas ne tikai apgādā parazītus ar barību, bet arī veicina molusku izplatību. Īpaši lielus zaudējumus saimniekzivīm glohīdijas nerada.

Elliptio complanata glohīdijas.

Apraksts

Atšķirībā no sugas glohīdijas variē izmēros no 50 līdz 500 μm. Glohīdijām ir divvāku čaula (sh), no iekšpuses klāta ar mantiju (mt), kuras malās atrodas jutīgu sariņu kūlīši (s). Glohīdijām ir daži pieaugušo organismu orgānu aizmetņi: kāja (f), žauna (br) un zarna (al), taču tām nav mutes un anālās atveres, kā arī barības vada. Glohīdijām ir garš, lipīgs larvālais pavediens (by), bet čaulas vāciņi ir savā starpā kustīgi savienoti un ar slēdzējmuskuļa (ad) palīdzību tie var sakļauties.

Glohīdijas uzbūve (A-uzreiz pēc izšķilšanās, B-pēc vairāku nedēļu parazitēšanas). Apzīmējumi: sh-divvāku čaula, ad-slēdzējmuskulis, by-larvālais pavediens, s-larvālās mantijas maņu sariņi, mt-larvālā mantija, f-kāja, br-žauna, al-zarna, au.v-dzirdes vezikula, a.ad-priekšējais slēdzējmuskulis, p.ad-aizmugurējais slēdzējmuskulis.

Inficēšanās

Saimniekzivju dzīvesveids nosaka, kādā veidā glohīdijas tiks izmestas ārā. Piemēram, ja saimniekzivis nērš ūdenstilpes dibenā vai barojas ar bentosu, tad moluski, kuru glohīdijas parazitē uz šīm zivīm, veido uz virsmas gļotainus pavedienus, kas pilni ar glohīdijām. Ptychobranchus fasciolaris un Ptychobranchus greenii izlaiž savas glohīdijas ārējā vidē īpašās gļotainās pakās — konglutinātos. Konglutinātiem ir lipīgi pavedieni, ar kuru palīdzību tie piestiprinās pie substrāta un netiek aizskaloti ar ūdeni. Reizēm glohīdijas veido blīvas krāsotas kopas, pēc formas līdzīgas tārpiem, kukaiņiem vai sīkām zivīm. Inficēšanās notiek, kad zivs norij šādu kopu, bet atbrīvojušās glohīdijas piestiprinās pie tās žaunām. Ir zināms gadījums, kad gliemis pievilina potenciālo saimniekzivi ar mantijas izaugumu, kas līdzinās nelielai zivtiņai. Kamēr zivs vēro mānekli, uz to tiek izšļākts vesels glohīdiju mākonis. Dažos gadījumos molusks demonstrē ļoti lielu izvēli attiecībā uz potenciālo saimnieku, taču visbiežāk tie kāpuru attīstībai izmanto visdažādākās zivju sugas.

Bezzobju (Anodonta) glohīdiju čaulas ir aprīkotas ar āķveida izaugumiem. Saskaroties ar zivs ķermeni, glohīdiju čaulu vāciņi sakļaujas. Par sakļaušanās signālu kalpo īpaši ķīmiski savienojumi, kas ir zivs gļotādā. Sākotnējais kāpura kontakts ar zivi notiek ar lipīgā larvālā pavediena palīdzību. Citu molusku glohīdijām nav āķveida izaugumu, un tās stiprinās pie zivju žaunām. Īpašas saimniekzivs šūnas migrē pie piestiprinātās glohīdijas un izveido ap to saistaudu kapsulu. Glohīdijas barojas ar organisko materiālu, kas veidojas, zivs audiem sadaloties fagocitāro šūnu rezultātā, kas nāk no kāpura mantijas. Glohīdiju parazitēšana ilgst 10 līdz 30 dienas, reizēm pat vairākus mēnešus. Šajā laikā glohīdiju kāpuru struktūras (larvālās mantijas maņu sariņi, larvālais pavediens, kāpura slēdzējmuskulis, larvālā mantija) noārdās un un aizvietojas ar attiecīgām pieaugušo dzīvnieku struktūrām. Kad moluska organisms ir pilnīgi attīstījies, tas uzsāk pieauguša organisma dzīvesveidu.

Lielie saldūdens divvāku gliemji var gadā saražot līdz 17 miljoniem glohīdiju, bet uz vienas zivs var vienlaicīgi parazitēt līdz 3 tūkstošiem kāpuru. Lai gan zivju mazuļi bieži vien iet bojā no sekundārās inficēšanās, kas saistīta ar glohīdiju parazītismu, domājams, pieaugušajām zivīm glohīdijas nopietnu kaitējumu nerada.